domingo, 12 de junio de 2011

Ceterach lolegnamense, dos mutaciones le hicieron fértil

El helecho Ceterach lolegnamense, también llamado Asplenium lolegnamense, es un endemismo de Madeira absolutamente alucinante. Por su condición de híbrido alohexaploide debería ser estéril y morir sin dejar descendencia, pero consiguió burlar su destino y sobrevivió gracias a dos mutaciones, que se ríen de las leyes de la genética: la Apomeiosis o ausencia de meiosis en los esporangios, dando lugar a esporas hexaploides perfectamente viables, y la Apogamia o Apomixis gametofítica, que le permite producir un nuevo helecho a partir de una célula somática del gametofito, saltándose la fecundación, ya que sus gametos no son viables. 

Ceterach lolegnamense en una pared muy húmeda y sombría orientada hacia el noroeste, situada en la carretera que va a Curral das Freiras. Está enraizado sobre un lecho de musgos, líquenes y Selaginella denticulata, que actúan como una esponja y mantienen el sustrato permanentemente húmedo. Es muy llamativo el gran  parecido con su progenitor Ceterach aureum.

Curiosamente, a pesar de ser endémico de Madeira, su origen parece estar en las vecinas Islas Canarias. Sus dos progenitores, el alotetraploide Ceterach aureum (también llamado Asplenium aureum) y el alooctaploide Ceterach octoploideum (también llamado Asplenium octoploideum, sinónimo de Ceterach aureum subsp. parvifolium) solamente viven en Canarias. Se supone que hace varios millones de años, tal vez durante el período Messiniense del Mioceno, sus esporas consiguieron llegar hasta Madeira, bien transportadas por el viento o pegadas a las plumas y las patas de las aves marinas, logrando germinar sobre la lava volcánica y poblar esta bella isla portuguesa. Se ignora el motivo de su extinción en las Islas Canarias.

En su genoma hay  una curiosa combinación de cromosomas de sus dos ancestros primigenios: el 66´66% de su genes provienen de su abuelo-bisabuelo diploide Ceterach javorkeanum, también llamado Asplenium javorkeanum, confinado desde hace millones de años en la península italiana, los países balcánicos, Sicilia y Turquía y el 33´33% restante de su otro abuelo-bisabuelo diploide Asplenium semi-aureum, considerado extinguido en la actualidad, aunque sus genes sobreviven en sus descendientes híbridos.

Arbol genealógico de los helechos del subgénero Ceterach con la silueta de sus frondes. Dibujo tomado del excelente artículo "Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences". http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/3/481

Otro bellísimo ejemplar de Ceterach lolegnamense en la misma localidad que el anterior.

 La gruesa capa de Selaginella denticulata parece ser casi imprescindible para su supervivencia. Si se arranca un poco de sustrato resulta estar formado por las frondes descompuestas de la Selaginella denticulata mezcladas con restos de musgos y líquenes y algun grano de lava volcánica. La Selaginella denticulata, al igual que las plantas que producen la turba, vive sobre los desechos descompuestos de si misma.

 Junto a este grupo de Asplenium lolegnamense se pueden ver varios ejemplares del endemismo macaronésico Aichryson villosum, una Crassulaceae, a punto de florecer a principios de mayo.

Fronde nueva de Ceterach lolegnamense a principios de mayo. Las pinnas son más alargadas que las de su progenitor Ceterach octoploideum.

 Fronde del año anterior con un bonito color verde amarillento, herencia de su progenitor Ceterach aureum.

Soros todavía inmaduros casi invisibles bajo la gruesa capa de páleas blanco-amarillentas que recubren el envés de la fronde.

Soros maduros a principios de mayo con los esporangios negros bien visibles a punto de dispersar las esporas. Ampliando la foto con un doble click se aprecian mejor los detalles.

Soros maduros tras la dispersión de las esporas. Se aprecian los esporangios ya desplegados de color marrón, sobresaliendo por encima de las páleas.

Páleas de Ceterach lolegnamense, formadas por una capa de células muertas y vacías.

Esporangio de Ceterach lolegnamense con su anillo de células de color rojo fuego y su bolsa desgarrada tras la dispersión de las esporas.

Esporas de Ceterach lolegnamense de un tamaño más bien grande, propio de los helechos poliploides. Las esporas de los helechos diploides de la família de las Aspleniaceae no suelen superar nunca las 39 µ, como ocurre en el Asplenium javorkeanum, uno de sus ancestros.



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