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martes, 22 de abril de 2014

Entre MAMAS y MAMONAS anda el juego

Mamas brevas: la primera cosecha del Ficus carica

Según explica en un excelente artículo el biólogo Manuel Bernal Gálvez, el mayor experto en higos e higueras de España, las higueras silvestres mediterráneas, los cabrahigos o cabrahigueras, tienen tres tipos de frutos o siconos: mamas, prohigos y mamonas. Estos curiosos nombres se los dieron los árabes que desde su origen en Oriente Próximo difundieron el cultivo de la higuera por todo el Mediterráneo. Junto a las palmeras datileras, las moreras, los granados, los albaricoqueros, los manzanos y las vides, las higueras embellecieron los míticos Jardines Colgantes de Babilonia, un paraíso terrenal considerado una de las siete maravillas de la antigüedad.

Mamas de cabrahigo recolectadas el día 25 de enero en un árbol silvestre nacido de semilla en un torrente del municipio de Bunyola en Mallorca.

 Mismas mamas anteriores.

 
Una de las mamas de cabrahigo anteriores llena de flores femeninas transformadas en agallas por contener cada una de ellas una larva o una ninfa de la avispilla polinizadora, Blastophaga psenes

Interior de otra mama conteniendo numerosas agallas con una larva o ninfa de la avispilla.

Detalle de las agallas de una mama con restos de ninfas que han muerto al partir el fruto.

Más agallas en detalle.

Teniendo en cuenta que todas nuestras higueras cultivadas proceden de antiquísimas mutaciones espontáneas originadas en las semillas de los primitivos cabrahigos, cabría esperar en todas ellas una floración similar a su ancestro, pero la realidad no es así.

El cabrahigo es monoico, presenta flores masculinas y femeninas sobre el mismo árbol, aunque sólo en una de sus tres floraciones, la de la primavera, cuyos siconos reciben el nombre de prohigos. Las higueras cultivadas, en cambio, sólo contienen flores femeninas en el interior de sus siconos, ya sean brevas o higos y además sus flores pueden ser perfectas, necesitando ser polinizadas para madurar los frutos o bien partenocárpicas, capaces de madurar los frutos sin necesidad de polinización.


Agallas de una mama en detalle. Se aprecian distintos estadíos de maduración de las larvas o ninfas por haber sido depositados los huevos por distintas avispillas de forma escalonada.

En algunas flores-agalla no fue depositado ningún huevo y se ven vacías.

 Mamas a principios de diciembre, recogidas en S'Albufera de Mallorca, donde abundan los cabrahigos silvestres. Las ninfas se ven blancas y gelatinosas por estar en un estadío más retrasado que las de las mamas anteriores.

Parece increible la gran concentración de agallas apretujadas aprovechando el 100% de espacio en una mama de sólo 1'5 cms. de diámetro.

Detalle de las ninfas translúcidas y con aspecto gelatinoso.

Se podría decir que el ciclo empieza a finales de abril cuando los prohigos inician su floración y las hembras fecundadas de la avispilla polinizadora de las higueras, la Blastophaga psenes, salen de las agallas contenidas en los siconos llamados mamas, dentro de las cuales han permanecido en hibernación durante todo el otoño e invierno y vuelan hacia los prohigos y se introducen en ellos a través del ostíolo.

 Rama de cabrahigo a principios de marzo. Se puede ver una mama, dentro de la cual han pasado el otoño e invierno las larvas de la avispilla y los nuevos prohigos que acaban de brotar.

Una vez dentro de los prohigos ponen sus huevos en las flores femeninas, que son de estilo corto o brevistilas como en las mamas y mamonas, las cuales una vez parasitadas se transforman en agallas carnosas para alimentar a la larva y unas semanas después, en junio, nacen en primer lugar los machos que poseen un órgano copulador enorme. Buscan las agallas que contienen una hembra todavía en plena metamorfosis, inmadura aunque ya receptiva, copulan con ella (literalmente la violan) y una vez han fecundado todas la hembras se dirigen hacia el ostíolo y lo abren para que cuando emerjan las hembras aladas puedan salir sin problemas. Una vez han finalizado su misión los machos mueren.

Prohigo de la misma cabrahiguera de las mamas anteriores, recolectado a finales de abril. Se ven claramente las flores masculinas rodeando el canal de salida hacia el ostíolo. Las flores femeninas brevistilas o flores-agallas destinadas a contener los huevos y las larvas de la avispilla recubren la cavidad interior del prohigo.

 Otro prohigo de la misma cabrahiguera.

Detalle del prohigo anterior.

A finales de abril las flores femeninas ya han madurado y esperan a que entre alguna avispilla procedente de una mama para que deposite sus huevos en ellas. Entonces se transformarán en agallas y cuando las larvas hembras de la avispilla, tras ser fecundadas por los machos, acaben su metamorfosis, saldrán de las agallas y se dirigirán hacia el ostíolo. La cabrahiguera detectará que están a punto de salir las avispillas mediante sensores químicos y entonces madurará rápidamente los estambres de las flores masculinas. De esta manera las avispillas al pasar sobre ellas de camino hacia la salida quedarán embadurnadas de polen y volarán así hacia las mamonas para fecundar sus flores femeninas.

   A-- MAMAS (sólo flores femeninas brevistilas)
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       B-- PROHIGOS (flores femeninas brevistilas y flores masculinas)
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      C-- MAMONAS (sólo flores femeninas brevistilas)
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                                 A-- MAMAS (inicio del siguiente ciclo)
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    V

Prohigos fotografiados a principios de mayo en un cabrahigo nacido en la grieta de una roca montañosa cerca del pueblo gaditano de Grazalema.

Interior de uno de los prohigos anteriores en los que se ven muy bien las flores masculinas cerca del ostíolo y las femeninas brevistilas recubriendo la cavidad del sicono.

Detalle de las flores masculinas y femeninas del prohigo gaditano.

 Prohigo de un cabrahigo silvestre ubicado en la localidad mallorquina de Manacor, recolectado ya seco en agosto. Se ven muy bien las flores masculinas cerca de la salida del ostíolo y las agallas redondeadas en la parte más interna.

Detalle de la imagen anterior. Aunque aparentemente no se aprecie a simple vista, las agallas presentan un pequeño agujero por donde salieron las avispillas, tanto los machos como las hembras.

La otra mitad del mismo prohigo de Manacor con la explicación de sus componentes.
(Ampliar la foto con un doble click)

Flores longistilas de las brevas de las higueras de tipo Esmirna de las variedades Argelina y Napolitana blanca. Estas brevas muy raramente llegan a madurar ya que a principios de abril, cuando sus flores longistilas deberían ser fecundadas por las avispillas, éstas todavía están en forma de larvas o ninfas dentro de las flores-agalla brevistilas de los prohigos de las cabrahigueras. Sólo en años con una climatología muy favorable a veces coinciden las brevas más tardías con la salida al exterior de las primeras avispillas de los prohigos y entonces las flores longistilas de algunas brevas son fecundadas y a finales de junio maduran, dando así dos cosechas de frutos estas higueras no-partenocárpicas de tipo Esmirna, comportándose como bíferas en lugar de uníferas. Como sabéis las higueras de tipo Esmirna sólo maduran sus frutos si sus flores son fecundadas con el polen de una cabrahiguera. (Recomiendo ampliar la foto con un doble click)

Cuando unos días después nacen las hembras ya fecundadas, salen por el ostíolo y vuelan hacia la siguiente fructificación del cabrahigo, la tercera del año, cuyos siconos reciben el nombre de mamonas. Como en las mamas, las mamonas sólo contienen flores femeninas de estilo corto, brevistilas, adaptadas por evolución simbiótica a contener los huevos y larvas de la avispilla. Cuando las hembras salen de los prohigos pasan forzosamente por encima de los estambres de las flores masculinas cargadas de polen que están alrededor del ostíolo, los granos de polen se les pegan al cuerpo y vuelan así llevando encima los genes del cabrahigo hacia las mamonas del mismo u otro cabrahigo, entran en ellas y depositan los huevos en las flores brevistilas, pero no en todas, de manera que unas se transforman en agallas y otras son fecundadas por el polen llevado allí por la avispilla y producen una semilla viable de cabrahigo.

 
Mama-breva de una higuera norteafricana de origen bereber, ampliamente cultivada desde la antigüedad en todo el norte de Africa, Canarias, Baleares y sureste de la Península Ibérica, llamada Argelina, que produce unos higos tardíos deliciosos con numerosas semillas viables y unas mamas-brevas como la de la foto que algunas veces llegan a madurar, aunque su sabor no es demasiado dulce y la textura ligeramente acartonada o correosa, por la presencia de agallas mezcladas con flores femeninas longistilas que maduran bien si son polinizadas y le dan un cierto dulzor y blandura a la mama-breva. La higuera Argelina que me traje del Pico del Teide es pues un semicabrahigo. (Foto hecha el día 22 de abril)

 
Flores agallas brevistilas y flores femeninas longistilas en esta mama-breva de la higuera de raza Argelina.

Detalle de las flores-agallas y flores femeninas del semicabrahigo de raza Argelina anterior.

Mama-breva de raza Argelina ya madura en junio. Sorprende el color morado-azulado del tejido esponjoso que rodea las flores.

Detalle de las agallas blancas con avispilla y las flores no parasitadas rojas y jugosas.

Otra mama-breva de raza Argelina ya madura día 9 de junio.

Pulpa de la mama-breva anterior. Llaman la atención las numerosas semillas aparentemente viables.

Detalle de la pulpa y las semillas. La gama de colores es espectacular.

Y ahora viene lo más curioso de todo el proceso. Algunas avispillas fecundadas procedentes de un prohigo no encuentran en su vuelo ningún cabrahigo con mamonas receptivas y entonces se meten en los siconos veraniegos de las higueras cultivadas, ya sean uníferas o bíferas, que hacen las veces de mamonas, y fecundan sus flores femeninas de estilo largo, longistilas, tanto femeninas perfectas como partenocárpicas, con el polen del prohigo de un cabrahigo, pero no pueden meter su ovipositor por el largo estilo, con lo que la puesta es imposible. Tras probar con múltiples flores la avispilla acaba muriendo agotada sin haber puesto un solo huevo pero deja el polen procedente del cabrahigo, que fecundará las flores dando lugar a abundantes semillas viables, que serán la siguiente generación.

En agosto esta higuera norteafricana bereber produce unos higos grandes y jugosos con sabor a fresa. Se corresponden con las mamonas del cabrahigo y contienen abundantes semillas viables.

Tenemos pues semillas procedentes de las flores femeninas brevistilas de las mamonas del cabrahigo, con el 100% de genes de cabrahigo, que si llegan a nacer darán lugar en todos los casos a otro cabrahigo y por otro lado semillas de las flores longistilas, ya sean femeninas perfectas, que necesitan ser fecundadas para dar frutos comestibles y por tanto semillas viables o femeninas partenocárpicas cuyos frutos maduran sin necesidad de ser fecundadas, aunque en el caso de que lo sean también darán lugar a una semilla, en este caso híbrida, que si llega a nacer dará lugar a un cabrahigo, a un semicabrahigo o a una higuera, bífera o unífera como su madre cultivada.

Mama-breva de higuera de la variedad Napolitana blanca del sur de Italia.

Corte de la mama-breva anterior. Todas las flores son longistilas. Sospecho que en este caso se trata de flores femeninas perfectas, que necesitan ser polinizadas para madurar los frutos, como las higueras de Esmirna, aunque al no haber todavía en abril prohigos con flores masculinas con polen que puedan fecundarlas, no se desarrollan y las mamas-brevas acaban cayendo medio secas. La higuera Napolitana Blanca no es pues un semicabrahigo como la Argelina, sino una verdadera higuera de Esmirna con el 100% de flores femeninas perfectas no partenocárpicas.

Detalle de las flores femeninas longistilas anteriores.

 Avispilla muerta de Blastophaga psenes en el canal que lleva al ostíolo. No se le aprecian alas, así que se trataría de una avispilla vieja procedente de una mamona del año anterior que murió tras realizar la puesta en esta mama en agosto-septiembre. (Foto hecha a finales de abril)

 En agosto la higuera Napolitana blanca madura unos higos deliciosos y muy jugosos con bastantes semillas viables.

Como podéis deducir la descendencia de una unión genética entre un cabrahigo y una higuera cultivada puede dar lugar a multitud de posibilidades combinatorias, dependiendo del origen híbrido o mutante de la madre higuera.

Así tendríamos:

1-Cabrahigos perfectos con flores agallas de estilo corto en los tres tipos de siconos.

2-Semicabrahigos que producen mamas, similares a la brevas de primera cosecha, con flores femeninas agallas y flores femeninas partenocárpicas, que no suelen llegar a madurar y en agosto-septiembre una segunda cosecha de higos que maduran perfectamente, como la higuera Argelina de las imágenes.

3-Higueras uníferas que en abril producen mamas con flores longistilas femeninas perfectas que no llegan a madurar, por necesitar el polen de los prohigos que todavía no han florecido. Serían higueras de Esmirna. A finales de verano o principios de otoño dan una cosecha de higos de gran calidad repletos de semillas que les dan un bouquet a avellanas o nueces tostadas delicioso. La higuera Napolitana Blanca sería un ejemplo.

4-Higueras uníferas que no producen mamas, solo una cosecha de mamonas en verano-otoño. Pueden ser higueras de Esmirna con flores femeninas perfectas que necesitan ser polinizadas para madurar los frutos o bien higueras partenocárpicas que no necesitan el polen. Serían de este tipo las higueras Burjassot blanca y negra,  Coll de Dama blanca y negra, Martinenca, Galantina, etc...

5-Higueras bíferas que producen dos cosechas: una primera de brevas similares a las mamas y una segunda de higos. Ni las brevas ni los higos necesitan ser polinizados para madurar, pues sus flores son femeninas partenocárpicas.

6-Higueras bíferas de San Pedro que también producen dos cosechas: la primera de brevas similares a las mamas que maduran por partenocarpia y la segunda de higos tipo Esmirna que necesitan ser polinizados para madurar. En genética equivaldría a un híbrido entre una higuera de Esmirna y una higuera partenocárpica.

7-Higueras de Cordelia y de Croisic que son monoicas como los cabrahigos con siconos con flores masculinas y femeninas en su interior. Dan higos comestibles pero tienen una zona reseca y dura cerca del ostíolo que se corresponde con las flores masculinas, lo cual les resta calidad.

8-Son perfectamente posibles y más que probables otras combinaciones por hibridación entre las distintas variedades de higueras y los cabrahigos y semicabrahigos. Bastaría coger miles de semillas de diferentes higueras, sembrarlas en un medio adecuado y esperar a que crecieran y dieran frutos.

Muchas veces he encontrado higueras silvestres en los campos de Mallorca, nacidas de semillas llevadas por los pájaros, que dan brevas en general diminutas y/o higos también diminutos perfectamente comestibles, a veces de gran calidad. Cuando el estudio del genoma sea más fácil y barato, será muy interesante estudiar la genética de este fantástico frutal cultivado por el hombre desde hace unos 10.000 años.

Breva de la variedad bífera cultivada llamada Blava con todas sus flores de estilo largo, longistilas, que impiden que la avispilla ponga sus huevos en ellas con su ovipositor que es más corto que el estilo. La avispilla en su desespero por poner sus huevos recorre todo el interior del sicono esparciendo el polen de cabrahigo macho que lleva pegado a su cuerpo procedente de un prohigo muy tempranero, polinizando así el máximo de flores que al sentirse fecundadas desarrrollan una semilla viable y engordan sus tejidos llenándose de jugos y azúcares. De esta manera, aunque en teoría por la época no debería contener semillas, las contiene sin la menor duda.

Flores longistilas de la breva anterior.

Detalle de las flores longistilas anteriores. Se ve una semilla en formación a la derecha de la imagen.

Detalle de una semilla fotografiada hoy mismo, día 21 de abril.

 Pulpa de una breva madura de la variedad Blava.

Detalle de la oscura y jugosa pulpa de la breva Blava en la que se pueden ver algunas semillas.

Brevas de la variedad bífera Albacor o Bacorera que maduran a finales de junio.

Pulpa jugosa muy sabrosa de las brevas anteriores en la que se pueden apreciar numerosas semillas viables que le dan un delicioso aroma a nueces o avellanas tostadas.

En este recorte ampliado de la imagen anterior se ven perfectamente las semillas viables. Al ser sus flores partenocárpicas no necesitan ser polinizadas por la avispilla para madurar, pero en este caso no sólo han madurado partenocárpicamente sino que además han sido polinizadas. Las numerosas semillas que se ven en la imagen lo confirman. Falta saber si las avispillas portadoras de polen salidas de los prohigos de un cabrahigo tempranero tuvieron tiempo de volar a principios de abril hasta estas brevas para fecundarlas enseguida y dar tiempo a que se desarrollasen las semillas. Ante la contundente prueba de la imagen todo parece que fue posible. En este caso esta breva se comportaría como una mamona muy precoz.

Auténticas Mamonas de cabrahigo iniciando su desarrollo dia 3 de agosto.

Detalle de una mamona del cabrahigo anterior. A pesar de su pequeño tamaño ya contiene en su interior los huevos de la avispilla que transformarán los ovarios de las flores en agallas.

Interior de una mamona fotografiada dia 13 de septiembre. Todas las flores son brevistilas, de un tamaño adecuado para el ovipositor de la avispilla. En la mayoría de ellas depositará un huevo y se transformarán en una agalla que alimentará a la larva y luego a la ninfa de la Blastophaga psenes. En unas pocas  se olvidará de poner un huevo y, si tienen la suerte de ser fecundadas por un grano de polen de un prohigo, producirán una semilla viable de cabrahigo.

 Una de las mitades anteriores en la que se pueden apreciar los cortísimos estilos de las flores.

Mamona de otro cabrahigo fotografiado el mismo día.

Detalle de los cortos estilos de las flores brevistilas de las mamonas.

A finales del verano o a principios del otoño el huevo contenido en cada agalla se habrá transformado en larva y ésta en ninfa. Las ninfas macho saldrán los primeros de su respectiva agalla sin esperar a la metamorfosis (son como gusanos blancos sin alas), perforarán las agallas que contengan una ninfa hembra, copularán con ella (violarán) con su enorme órgano masculino copulador y, tras fecundar a todas las hembras, se dirigirán todos hacia el ostíolo para abrirlo y facilitar así la salida de las hembras fecundadas ya transformadas en avispillas adultas aladas. Acabado su trabajo, los machos morirán. Sólo nacieron para fecundar a las hembras y perpetuar la especie.

Las hembras adultas aladas y fecundadas volarán hacia la siguiente cosecha de frutos del cabrahigo, el de las Mamas, en realidad la primera del ciclo anual. Entrarán en ellas, pondrán sus huevos en las flores sin polinizarlas, pues las mamonas carecen de flores masculinas y por tanto no producen polen y empezará así en el interior de las mamas la tercera etapa de su ciclo, el más largo, que abarca todo el otoño y el invierno.

En primavera de las agallas de las mamas emerjerán las avispillas hembras, tras ser fecundadas por las ninfas macho, volarán hacia los prohigos y empezará entonces la segunda fase de su ciclo anual.


40 comentarios:

  1. Como te lo curras Juan!!!! Qué pinta tienen esos higos!!!

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    1. Gracias, Pedro. Si, tienen una pinta fantástica. Un saludo.

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  2. Muy interesante el artículo sobre la biología de las higueras Juan!!
    Mis más sinceras felicitaciones por esta nueva entrada tan didáctica e ilustrativa.
    Un abrazo.

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    1. Muchas gracias, Javier. Eres muy amable. Un abrazo.

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  3. ¡Cada vez me tienes más asombrado!
    Saludos.

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  4. Bueno, bueno. tendría que leer la entrada un montón de veces para aprenderme la leccion de biología, pero me ha resultado superinteresante. Es increíble lo que la naturaleza es capaz de hacer.
    Saludos

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    1. Muchas gracias, Pini. Eres muy amable. Un saludo.

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  5. Juan, menuda lección que me has dado. Me encantan los higos y las brevas, esa variedad la tengo, la de la ultima foto, creo que lo sabes. Besitos.

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    1. Muchas gracias, Teresa. Pues tienes un tesoro. Las brevas y los higos de la variedad Albacor son de los mejores del mundo.

      Un abrazo

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  6. Juan, esto hay que leerlo un par de veces más para digerirlo...
    Toda una tesis de lo que para mi eran, hasta hoy, "pintones", "pelotes" y brevas o higos.
    ¡Chapeau! Juan... me descubro ante ese artículo y el apoyo de esas fotos.
    Un abrazo

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    1. Muchas gracias, Pele. Eres muy amable. Un fuerte abrazo, amigo.

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  7. Hola Juan, nos has regalado una lección sobre estas especies para mi, hasta ahora desconocidas, magnífica. Me sumo a los comentarios anteriores, me ha parecido muy didáctico tu artículo.
    Un abrazo

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  8. Enhorabuena por los didáctico y exhaustivo

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  9. ¡Excelente!...yo no tenía ni idea. Gracias!

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  10. Muy buen trabajo, una currada, entre tu y Manuel vamos a aprender un monton, un abrazo

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    1. Muchas gracias, Conchita. Manuel disfrutaria mucho con las higueras mallorquinas. Un abrazo.

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  11. Soberbio Joan, una delicia de artículo. Un abrazo.

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  12. ¡Ooohhhhhh! Creía que sabía algo de la biología de los siconos... ¡No he aprendido na con esta entrada! Muchísimas gracias Juan. En mi casa nueva tengo algunas higueras que ahora están madurando brevas y otras, con aspecto de higueras "locas" (que es como por aquí llamamos a las silvestres que hasta ahora yo creía que nunca daban higos comestibles) que no tienen fruto ninguno. Quisiera saber la variedad; te mandaré fotos, si no te importa.
    Gracias gracias y gracias.
    Carmela.

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    1. Muchas gracias, Carmelita. No me mandes fotos de las hojas, que no sabré decirte nada. Si te dan frutos, mandame fotos de las brevas y/o los higos enteros y abiertos, a ver si puedo decirte la variedad. Un fuerte abrazo.

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  13. Impresionante
    Eres un oasis en medio del desierto de poca informacion asi que hay en internet,donde no profundizan.
    Gracias por poder leerte y a el investigador por enseñarte todo esto.

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  14. Hola Juan, al final me he perdido un poco y tenía que releer los parrafos, pero muy riguroso, se me ha presentado una duda, yo tengo una ficus carica napolitana (eo pone en la etiqueta del vivero) ¿puede darme dos cosechas o sólo una?
    Gracias y saludos
    Juanma

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    1. Hola Juanma:

      No te lo puedo decir pues higueras napolitanas hay tantas como mallorquinas y hasta que no empiece a darte frutos no lo podrás saber.

      Un saludo

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  15. Muchísimas gracias, muy bien explicado.
    Vaya aspecto tan atrayente el de los frutos de la Blava, en casa tengo una Blava (o Campanera) mallorquina, pequeña aún, aunque pensaba que solo daba higos y algo más cortos que los de la Blava que muestras, a ver si tengo suerte y se me adapta bien y da buenos frutos acá...

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    1. Gracias a ti, Francisco. Si es Blava te dará brevas e higos. Un saludo.

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  16. Qué suerte haber encontrado este blog. Llevo días tratando de resolver una cuestión que me rompre esquemas. Tengo entendido que toda flor está destinada a fructificar. Sin embargo no sabía qué ocurría con las flores de las mamas y las flores del prohigo. Gracias a ti, Juan, veo que solo fructifican las mamonas por llegarles el polen de los prohigos. Pero no sé si estoy equivocado al deducir que no fructifican ni mamas ni prohigos, pues a ellos no les llega el polen desde fuera, y las flores macho del prohigo no polinizan a las flores hembra del mismo prohigo. ¿Es lógico entonces que ni las mamas ni los prohigos fructifiquen? ¿Es posible que las larvas de mamas y prohigos puedan alimentarse sin la carnosidad que produce la fructificación? Como usted, Juan, no pueda resolverme estas dudas, tendré que abandonar mi busqueda de aclaraciones. Lo suyo, junto a lo de Manuel Bernal, es lo más clarificador que he encontrado. Quedo expectante esperando, si le es posible, su respuesta. Un saludo agradecido de Juan

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    1. Muchas gracias, Tocayo. Las larvas de la avispilla polinizadora no se alimentan de la pulpa o carnosidad de los higos sino de los tejidos de las agallas, que son flores femeninas que han evolucionado expresamente para albergar y alimentar a las larvas y las ninfas de la avispilla en una complejísima y bellísima simbiosis, es decir, una asociación mutualista en la que las dos especies sacan un beneficio, labrada y perfeccionada durante millones de años de evolución conjunta.

      Para que se entienda, el cabrahigo "sacrifica" todas las flores femeninas de las mamas y los prohigos y una buena proporción de flores femeninas de las mamonas para que sirvan como "útero de alquiler" en forma de agallas carnosas de las larvas y ninfas de las futuras avispillas que garantizarán la polinización cruzada de los cabrahigos entre sí para dar algunas semillas viables en las mamonas, yo diría que aproximadamente entre el 1% y el 10% de todas las semillas viables de Ficus carica, dependiendo del número de cabrahigos de una región concreta, con un genoma 100% de cabrahigo y entre los cabrahigos y las higueras cultivadas, todas ellas femeninas, las cuales producen entre el 90 y el 99% de semillas viables de la especie.

      De esta manera, las semillas viables de las mamonas de los cabrahigos darán lugar siempre a cabrahigos silvestres, mientras que las semillas viables de algunas brevas tardías y de todos los higos de la segunda cosecha de las higueras cultivadas podrán dar lugar a cabrahigos con el 100% de flores-agalla, semicabrahigos con brevas (prohigos) con flores-agalla pero sin flores masculinas e higos con flores femeninas, bien femeninas perfectas tipo Esmirna o bien femeninas partenocárpicas y finalmente higueras 100% femeninas sin ninguna flor-agalla, ni en las brevas ni en los higos, las cuales también podrán ser tipo Esmirna o partenocárpicas.

      Esta gran variabilidad en los descendientes de las higueras cultivadas es debida a que muchas de ellas son semicabrahigos que por dar frutos tardíos de gran calidad (mamonas) han sido reproducidas por estacas e injertos.

      Puede haber también cabrahigos que sean hijos de una higuera cultivada, es decir, semicabrahigos capaces de dar flores masculinas y flores-agalla en los prohigos y luego mamonas comestibles sin flores-agalla. Entrecruzando cabrahigos con semicabrahigos y semicabrahigos con otros semicabrahigos los árboles que nazcan de sus semillas pueden presentar una variabilidad enorme. Es un tema muy complicado y a la vez apasionante. Con el tiempo el estudio del genoma del género Ficus va a ayudar mucho a entender esta variabilidad.

      Un saludo.

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  17. Uauh, abrumador tu conocimiento. Te expongo un resumen de lo que me interesaba saber y he deducido de tu exposición, dime si es correcto para no ir por ahí contando sandeces. ya sé que lo que te voy a exponer es muy simplista, pero dime, si te es posible, si en esa exposición, en general, hay algún error, sé que puede haber excepciones, pero descartemos esas excepciones y vayamos a si he entendido lo general:

    En el cabrahigo sólo se polinizan las mamonas, y sólo ellas producirán semillas. Ni las mamas ni los prohígos fructifican. Sólo del prohigo saldrán algunas avispillas dirigiéndose a las higueras tipo esmirna. Las madres de estas avispillas nacieron en las mamas y murieron después de ovar en el prohigo. Sus abuelas nacieron en las mamonas y murieron después de ovar en las mamas.

    Sé que en esa simple exposición habría mucho que completar y matizar, pero ¿es esencialmente correcto lo que expongo?

    Y mil gracias, Juan, no sabes cómo te agradezco el tiempo y la atención que me has dedicado.

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  18. Todo correcto, juanpejin. Sólo quiero añadir o complementar que las avispillas que salen de los prohigos no sólo entran en los higos de las higueras tipo Esmirna sino también en los de las higueras partenocárpicas, polinizando sus flores femeninas longistilas que produciran en ambos casos semillas viables. Luego morirán agotadas tras intentar infructuosamente miles de veces poner sus huevos dentro de las flores de las higueras cultivadas a través de su largo estilo.

    La higuera hembra ha conseguido lo que quería, que el polen transportado por la avispilla pegado a su cuerpo fecundara sus flores para poder producir así semillas viables y perpetuar la especie, aun a costa de la vida y el esfuerzo inútil de las avispillas. Tanto es así, que tras miles de años de evolución simbiótica, las higueras hembras cultivadas han aprendido a imitar e incluso perfeccionar, mejorar o acentuar el aroma que desprenden las mamomas del cabrahigo, engañando a las avispillas para que entren en sus siconos sin flores-agalla en lugar de dirigirse a su verdadero objetivo que son las mamonas.

    Así de cruel y a la vez apasionante es la extraña relación entre cabrahigos, avispillas e higueras hembras cultivadas. Un saludo.

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  19. Me siento algo desocortés requiriendo nueva atención de tu parte, pero me has abierto otra duda: yo tenía entendido que las higueras partenocárpicas fructifican sin necesidad de polinización. En Extremadura, por ejemplo, me dicen los productores con los que he hablado que en todo este proceso no intervienen las avispillas. Luego he caído en que la fructificación partenocárpica no produce semillas en los frutos (o eso tengo entendido) , por lo tanto las higueras partenocárpicas de Extremadura, si es cierto que no son polinizadas por la avispilla, no se podrían reproducir por semillas, sino por otro medio que desconozco. Luego he pensado que tal vez ocurra lo siguiente: que las higueras partenocárpicas no sean polinizadas en su mayoría, y produzcan por tanto frutos estériles, pero que es posible que algunas higueras partenocárpicas sí sean polinizadas por la avispillas, y que baste que sólo sean unas pocas polinizadas para que se pueda reproducir la higuera.
    Yo creía que en las higueras partenocárpicas, aunque fuesen polinizadas por la avispilla su fructifificación seguiría siendo partecocárpica, es decir, que sus flores eran estériles ante la presencia de polen, pero por lo que dices, las partenocárpicas tendrían dos formas de fructificar: la partenocárpica (sin semillas) y la polinizada (con semillas). ¿He entendido bien entonces: las partenocárpicas tienen esas dos formas de fructificar?

    Mil gracias, Juan, y mis disculpas. Comprendería que ya no respondieras a esta nueva petición de aclaraciones.

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    1. Las flores de las higueras partenocárpicas, si son polinizadas por el polen transportado por las avispillas, quedan fecundadas y entonces no sólo maduran sus frutos sino que además producen semillas viables. En caso de no ser polinizadas, simplemente maduran sus frutos pero sin producir semillas o éstas no tienen embrión dentro, es decir, son hueras. En cambio las higueras de Esmirna no son capaces de madurar sus higos por si mismas y forzosamente deben ser polinizadas o de lo contrario los higos se secan y caen sin madurar.

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  20. Sencilla e impecable explicación.
    Mil gracias, Juan

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  21. Hola,

    acabo de descubrir tu blog y es increíble tanto saber acumulado en esa entrada! Me gustaría poder hacerte una consulta. En un terreno que tengo hay una higuera, da bastantes frutos, no sé que variedad será pero me gustaría experimentar y mezclarla con cabrahigo. He visto vídeos en los que colocan en las ramas de la higuera redes con cabrahigos para que de ellos salga la avispa y polinice la higuera cultivada. Me gustaría probarlo sólo que me parece que no sabría cómo diferenciarlo de una higuera normal, ni sé si en mi zona -el levante costero de la península- son abundantes o si son muy difíciles de encontrar.

    Te felicito por tu blog y espero seguir descubriendo entradas tan fascinantes y enriquecedoras como ésta,

    Adrián

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    1. Muchas gracias, Adrián. Seguro que en el Levante costero hay miles de cabrahigos. Busca entre las rocas, en los edificios abandonados, etc... Coge algunos de sus higos, pártelos por la mitad a lo largo y mira sus flores con una lupa. Si tienen flores masculinas cerca del ostíolo, se tratará de prohigos de un cabrahigo. Entonces sólo tendrás que hacer lo que has visto en los videos de caprificación. También puedes sembrar un esqueje en el suelo, regarlo con regularidad y si agarra, ya tendrás tu propio cabrahigo. Un cordial saludo.

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