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martes, 22 de abril de 2014

Entre MAMAS y MAMONAS anda el juego

Mamas brevas: la primera cosecha del Ficus carica

Según explica en un excelente artículo el biólogo Manuel Bernal Gálvez, el mayor experto en higos e higueras de España, las higueras silvestres mediterráneas, los cabrahigos o cabrahigueras, tienen tres tipos de frutos o siconos: mamas, prohigos y mamonas. Estos curiosos nombres se los dieron los árabes que desde su origen en Oriente Próximo difundieron el cultivo de la higuera por todo el Mediterráneo. Junto a las palmeras datileras, las moreras, los granados, los albaricoqueros, los manzanos y las vides, las higueras embellecieron los míticos Jardines Colgantes de Babilonia, un paraíso terrenal considerado una de las siete maravillas de la antigüedad.

Mamas de cabrahigo recolectadas el día 25 de enero en un árbol silvestre nacido de semilla en un torrente del municipio de Bunyola en Mallorca.

 Mismas mamas anteriores.

 
Una de las mamas de cabrahigo anteriores llena de flores femeninas transformadas en agallas por contener cada una de ellas una larva o una ninfa de la avispilla polinizadora, Blastophaga psenes

Interior de otra mama conteniendo numerosas agallas con una larva o ninfa de la avispilla.

Detalle de las agallas de una mama con restos de ninfas que han muerto al partir el fruto.

Más agallas en detalle.

Teniendo en cuenta que todas nuestras higueras cultivadas proceden de antiquísimas mutaciones espontáneas originadas en las semillas de los primitivos cabrahigos, cabría esperar en todas ellas una floración similar a su ancestro, pero la realidad no es así.

El cabrahigo es monoico, presenta flores masculinas y femeninas sobre el mismo árbol, aunque sólo en una de sus tres floraciones, la de la primavera, cuyos siconos reciben el nombre de prohigos. Las higueras cultivadas, en cambio, sólo contienen flores femeninas en el interior de sus siconos, ya sean brevas o higos y además sus flores pueden ser perfectas, necesitando ser polinizadas para madurar los frutos o bien partenocárpicas, capaces de madurar los frutos sin necesidad de polinización.


Agallas de una mama en detalle. Se aprecian distintos estadíos de maduración de las larvas o ninfas por haber sido depositados los huevos por distintas avispillas de forma escalonada.

En algunas flores-agalla no fue depositado ningún huevo y se ven vacías.

 Mamas a principios de diciembre, recogidas en S'Albufera de Mallorca, donde abundan los cabrahigos silvestres. Las ninfas se ven blancas y gelatinosas por estar en un estadío más retrasado que las de las mamas anteriores.

Parece increible la gran concentración de agallas apretujadas aprovechando el 100% de espacio en una mama de sólo 1'5 cms. de diámetro.

Detalle de las ninfas translúcidas y con aspecto gelatinoso.

Se podría decir que el ciclo empieza a finales de abril cuando los prohigos inician su floración y las hembras fecundadas de la avispilla polinizadora de las higueras, la Blastophaga psenes, salen de las agallas contenidas en los siconos llamados mamas, dentro de las cuales han permanecido en hibernación durante todo el otoño e invierno y vuelan hacia los prohigos y se introducen en ellos a través del ostíolo.

 Rama de cabrahigo a principios de marzo. Se puede ver una mama, dentro de la cual han pasado el otoño e invierno las larvas de la avispilla y los nuevos prohigos que acaban de brotar.

Una vez dentro de los prohigos ponen sus huevos en las flores femeninas, que son de estilo corto o brevistilas como en las mamas y mamonas, las cuales una vez parasitadas se transforman en agallas carnosas para alimentar a la larva y unas semanas después, en junio, nacen en primer lugar los machos que poseen un órgano copulador enorme. Buscan las agallas que contienen una hembra todavía en plena metamorfosis, inmadura aunque ya receptiva, copulan con ella (literalmente la violan) y una vez han fecundado todas la hembras se dirigen hacia el ostíolo y lo abren para que cuando emerjan las hembras aladas puedan salir sin problemas. Una vez han finalizado su misión los machos mueren.

Prohigo de la misma cabrahiguera de las mamas anteriores, recolectado a finales de abril. Se ven claramente las flores masculinas rodeando el canal de salida hacia el ostíolo. Las flores femeninas brevistilas o flores-agallas destinadas a contener los huevos y las larvas de la avispilla recubren la cavidad interior del prohigo.

 Otro prohigo de la misma cabrahiguera.

Detalle del prohigo anterior.

A finales de abril las flores femeninas ya han madurado y esperan a que entre alguna avispilla procedente de una mama para que deposite sus huevos en ellas. Entonces se transformarán en agallas y cuando las larvas hembras de la avispilla, tras ser fecundadas por los machos, acaben su metamorfosis, saldrán de las agallas y se dirigirán hacia el ostíolo. La cabrahiguera detectará que están a punto de salir las avispillas mediante sensores químicos y entonces madurará rápidamente los estambres de las flores masculinas. De esta manera las avispillas al pasar sobre ellas de camino hacia la salida quedarán embadurnadas de polen y volarán así hacia las mamonas para fecundar sus flores femeninas.

   A-- MAMAS (sólo flores femeninas brevistilas)
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       B-- PROHIGOS (flores femeninas brevistilas y flores masculinas)
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      C-- MAMONAS (sólo flores femeninas brevistilas)
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                                 A-- MAMAS (inicio del siguiente ciclo)
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Prohigos fotografiados a principios de mayo en un cabrahigo nacido en la grieta de una roca montañosa cerca del pueblo gaditano de Grazalema.

Interior de uno de los prohigos anteriores en los que se ven muy bien las flores masculinas cerca del ostíolo y las femeninas brevistilas recubriendo la cavidad del sicono.

Detalle de las flores masculinas y femeninas del prohigo gaditano.

 Prohigo de un cabrahigo silvestre ubicado en la localidad mallorquina de Manacor, recolectado ya seco en agosto. Se ven muy bien las flores masculinas cerca de la salida del ostíolo y las agallas redondeadas en la parte más interna.

Detalle de la imagen anterior. Aunque aparentemente no se aprecie a simple vista, las agallas presentan un pequeño agujero por donde salieron las avispillas, tanto los machos como las hembras.

La otra mitad del mismo prohigo de Manacor con la explicación de sus componentes.
(Ampliar la foto con un doble click)

Flores longistilas de las brevas de las higueras de tipo Esmirna de las variedades Argelina y Napolitana blanca. Estas brevas muy raramente llegan a madurar ya que a principios de abril, cuando sus flores longistilas deberían ser fecundadas por las avispillas, éstas todavía están en forma de larvas o ninfas dentro de las flores-agalla brevistilas de los prohigos de las cabrahigueras. Sólo en años con una climatología muy favorable a veces coinciden las brevas más tardías con la salida al exterior de las primeras avispillas de los prohigos y entonces las flores longistilas de algunas brevas son fecundadas y a finales de junio maduran, dando así dos cosechas de frutos estas higueras no-partenocárpicas de tipo Esmirna, comportándose como bíferas en lugar de uníferas. Como sabéis las higueras de tipo Esmirna sólo maduran sus frutos si sus flores son fecundadas con el polen de una cabrahiguera. (Recomiendo ampliar la foto con un doble click)

Cuando unos días después nacen las hembras ya fecundadas, salen por el ostíolo y vuelan hacia la siguiente fructificación del cabrahigo, la tercera del año, cuyos siconos reciben el nombre de mamonas. Como en las mamas, las mamonas sólo contienen flores femeninas de estilo corto, brevistilas, adaptadas por evolución simbiótica a contener los huevos y larvas de la avispilla. Cuando las hembras salen de los prohigos pasan forzosamente por encima de los estambres de las flores masculinas cargadas de polen que están alrededor del ostíolo, los granos de polen se les pegan al cuerpo y vuelan así llevando encima los genes del cabrahigo hacia las mamonas del mismo u otro cabrahigo, entran en ellas y depositan los huevos en las flores brevistilas, pero no en todas, de manera que unas se transforman en agallas y otras son fecundadas por el polen llevado allí por la avispilla y producen una semilla viable de cabrahigo.

 
Mama-breva de una higuera norteafricana de origen bereber, ampliamente cultivada desde la antigüedad en todo el norte de Africa, Canarias, Baleares y sureste de la Península Ibérica, llamada Argelina, que produce unos higos tardíos deliciosos con numerosas semillas viables y unas mamas-brevas como la de la foto que algunas veces llegan a madurar, aunque su sabor no es demasiado dulce y la textura ligeramente acartonada o correosa, por la presencia de agallas mezcladas con flores femeninas longistilas que maduran bien si son polinizadas y le dan un cierto dulzor y blandura a la mama-breva. La higuera Argelina que me traje del Pico del Teide es pues un semicabrahigo. (Foto hecha el día 22 de abril)

 
Flores agallas brevistilas y flores femeninas longistilas en esta mama-breva de la higuera de raza Argelina.

Detalle de las flores-agallas y flores femeninas del semicabrahigo de raza Argelina anterior.

Mama-breva de raza Argelina ya madura en junio. Sorprende el color morado-azulado del tejido esponjoso que rodea las flores.

Detalle de las agallas blancas con avispilla y las flores no parasitadas rojas y jugosas.

Otra mama-breva de raza Argelina ya madura día 9 de junio.

Pulpa de la mama-breva anterior. Llaman la atención las numerosas semillas aparentemente viables.

Detalle de la pulpa y las semillas. La gama de colores es espectacular.

Y ahora viene lo más curioso de todo el proceso. Algunas avispillas fecundadas procedentes de un prohigo no encuentran en su vuelo ningún cabrahigo con mamonas receptivas y entonces se meten en los siconos veraniegos de las higueras cultivadas, ya sean uníferas o bíferas, que hacen las veces de mamonas, y fecundan sus flores femeninas de estilo largo, longistilas, tanto femeninas perfectas como partenocárpicas, con el polen del prohigo de un cabrahigo, pero no pueden meter su ovipositor por el largo estilo, con lo que la puesta es imposible. Tras probar con múltiples flores la avispilla acaba muriendo agotada sin haber puesto un solo huevo pero deja el polen procedente del cabrahigo, que fecundará las flores dando lugar a abundantes semillas viables, que serán la siguiente generación.

En agosto esta higuera norteafricana bereber produce unos higos grandes y jugosos con sabor a fresa. Se corresponden con las mamonas del cabrahigo y contienen abundantes semillas viables.

Tenemos pues semillas procedentes de las flores femeninas brevistilas de las mamonas del cabrahigo, con el 100% de genes de cabrahigo, que si llegan a nacer darán lugar en todos los casos a otro cabrahigo y por otro lado semillas de las flores longistilas, ya sean femeninas perfectas, que necesitan ser fecundadas para dar frutos comestibles y por tanto semillas viables o femeninas partenocárpicas cuyos frutos maduran sin necesidad de ser fecundadas, aunque en el caso de que lo sean también darán lugar a una semilla, en este caso híbrida, que si llega a nacer dará lugar a un cabrahigo, a un semicabrahigo o a una higuera, bífera o unífera como su madre cultivada.

Mama-breva de higuera de la variedad Napolitana blanca del sur de Italia.

Corte de la mama-breva anterior. Todas las flores son longistilas. Sospecho que en este caso se trata de flores femeninas perfectas, que necesitan ser polinizadas para madurar los frutos, como las higueras de Esmirna, aunque al no haber todavía en abril prohigos con flores masculinas con polen que puedan fecundarlas, no se desarrollan y las mamas-brevas acaban cayendo medio secas. La higuera Napolitana Blanca no es pues un semicabrahigo como la Argelina, sino una verdadera higuera de Esmirna con el 100% de flores femeninas perfectas no partenocárpicas.

Detalle de las flores femeninas longistilas anteriores.

 Avispilla muerta de Blastophaga psenes en el canal que lleva al ostíolo. No se le aprecian alas, así que se trataría de una avispilla vieja procedente de una mamona del año anterior que murió tras realizar la puesta en esta mama en agosto-septiembre. (Foto hecha a finales de abril)

 En agosto la higuera Napolitana blanca madura unos higos deliciosos y muy jugosos con bastantes semillas viables.

Como podéis deducir la descendencia de una unión genética entre un cabrahigo y una higuera cultivada puede dar lugar a multitud de posibilidades combinatorias, dependiendo del origen híbrido o mutante de la madre higuera.

Así tendríamos:

1-Cabrahigos perfectos con flores agallas de estilo corto en los tres tipos de siconos.

2-Semicabrahigos que producen mamas, similares a la brevas de primera cosecha, con flores femeninas agallas y flores femeninas partenocárpicas, que no suelen llegar a madurar y en agosto-septiembre una segunda cosecha de higos que maduran perfectamente, como la higuera Argelina de las imágenes.

3-Higueras uníferas que en abril producen mamas con flores longistilas femeninas perfectas que no llegan a madurar, por necesitar el polen de los prohigos que todavía no han florecido. Serían higueras de Esmirna. A finales de verano o principios de otoño dan una cosecha de higos de gran calidad repletos de semillas que les dan un bouquet a avellanas o nueces tostadas delicioso. La higuera Napolitana Blanca sería un ejemplo.

4-Higueras uníferas que no producen mamas, solo una cosecha de mamonas en verano-otoño. Pueden ser higueras de Esmirna con flores femeninas perfectas que necesitan ser polinizadas para madurar los frutos o bien higueras partenocárpicas que no necesitan el polen. Serían de este tipo las higueras Burjassot blanca y negra,  Coll de Dama blanca y negra, Martinenca, Galantina, etc...

5-Higueras bíferas que producen dos cosechas: una primera de brevas similares a las mamas y una segunda de higos. Ni las brevas ni los higos necesitan ser polinizados para madurar, pues sus flores son femeninas partenocárpicas.

6-Higueras bíferas de San Pedro que también producen dos cosechas: la primera de brevas similares a las mamas que maduran por partenocarpia y la segunda de higos tipo Esmirna que necesitan ser polinizados para madurar. En genética equivaldría a un híbrido entre una higuera de Esmirna y una higuera partenocárpica.

7-Higueras de Cordelia y de Croisic que son monoicas como los cabrahigos con siconos con flores masculinas y femeninas en su interior. Dan higos comestibles pero tienen una zona reseca y dura cerca del ostíolo que se corresponde con las flores masculinas, lo cual les resta calidad.

8-Son perfectamente posibles y más que probables otras combinaciones por hibridación entre las distintas variedades de higueras y los cabrahigos y semicabrahigos. Bastaría coger miles de semillas de diferentes higueras, sembrarlas en un medio adecuado y esperar a que crecieran y dieran frutos.

Muchas veces he encontrado higueras silvestres en los campos de Mallorca, nacidas de semillas llevadas por los pájaros, que dan brevas en general diminutas y/o higos también diminutos perfectamente comestibles, a veces de gran calidad. Cuando el estudio del genoma sea más fácil y barato, será muy interesante estudiar la genética de este fantástico frutal cultivado por el hombre desde hace unos 10.000 años.

Breva de la variedad bífera cultivada llamada Blava con todas sus flores de estilo largo, longistilas, que impiden que la avispilla ponga sus huevos en ellas con su ovipositor que es más corto que el estilo. La avispilla en su desespero por poner sus huevos recorre todo el interior del sicono esparciendo el polen de cabrahigo macho que lleva pegado a su cuerpo procedente de un prohigo muy tempranero, polinizando así el máximo de flores que al sentirse fecundadas desarrrollan una semilla viable y engordan sus tejidos llenándose de jugos y azúcares. De esta manera, aunque en teoría por la época no debería contener semillas, las contiene sin la menor duda.

Flores longistilas de la breva anterior.

Detalle de las flores longistilas anteriores. Se ve una semilla en formación a la derecha de la imagen.

Detalle de una semilla fotografiada hoy mismo, día 21 de abril.

 Pulpa de una breva madura de la variedad Blava.

Detalle de la oscura y jugosa pulpa de la breva Blava en la que se pueden ver algunas semillas.

Brevas de la variedad bífera Albacor o Bacorera que maduran a finales de junio.

Pulpa jugosa muy sabrosa de las brevas anteriores en la que se pueden apreciar numerosas semillas viables que le dan un delicioso aroma a nueces o avellanas tostadas.

En este recorte ampliado de la imagen anterior se ven perfectamente las semillas viables. Al ser sus flores partenocárpicas no necesitan ser polinizadas por la avispilla para madurar, pero en este caso no sólo han madurado partenocárpicamente sino que además han sido polinizadas. Las numerosas semillas que se ven en la imagen lo confirman. Falta saber si las avispillas portadoras de polen salidas de los prohigos de un cabrahigo tempranero tuvieron tiempo de volar a principios de abril hasta estas brevas para fecundarlas enseguida y dar tiempo a que se desarrollasen las semillas. Ante la contundente prueba de la imagen todo parece que fue posible. En este caso esta breva se comportaría como una mamona muy precoz.

Auténticas Mamonas de cabrahigo iniciando su desarrollo dia 3 de agosto.

Detalle de una mamona del cabrahigo anterior. A pesar de su pequeño tamaño ya contiene en su interior los huevos de la avispilla que transformarán los ovarios de las flores en agallas.

Interior de una mamona fotografiada dia 13 de septiembre. Todas las flores son brevistilas, de un tamaño adecuado para el ovipositor de la avispilla. En la mayoría de ellas depositará un huevo y se transformarán en una agalla que alimentará a la larva y luego a la ninfa de la Blastophaga psenes. En unas pocas  se olvidará de poner un huevo y, si tienen la suerte de ser fecundadas por un grano de polen de un prohigo, producirán una semilla viable de cabrahigo.

 Una de las mitades anteriores en la que se pueden apreciar los cortísimos estilos de las flores.

Mamona de otro cabrahigo fotografiado el mismo día.

Detalle de los cortos estilos de las flores brevistilas de las mamonas.

A finales del verano o a principios del otoño el huevo contenido en cada agalla se habrá transformado en larva y ésta en ninfa. Las ninfas macho saldrán los primeros de su respectiva agalla sin esperar a la metamorfosis (son como gusanos blancos sin alas), perforarán las agallas que contengan una ninfa hembra, copularán con ella (violarán) con su enorme órgano masculino copulador y, tras fecundar a todas las hembras, se dirigirán todos hacia el ostíolo para abrirlo y facilitar así la salida de las hembras fecundadas ya transformadas en avispillas adultas aladas. Acabado su trabajo, los machos morirán. Sólo nacieron para fecundar a las hembras y perpetuar la especie.

Las hembras adultas aladas y fecundadas volarán hacia la siguiente cosecha de frutos del cabrahigo, el de las Mamas, en realidad la primera del ciclo anual. Entrarán en ellas, pondrán sus huevos en las flores sin polinizarlas, pues las mamonas carecen de flores masculinas y por tanto no producen polen y empezará así en el interior de las mamas la tercera etapa de su ciclo, el más largo, que abarca todo el otoño y el invierno.

En primavera de las agallas de las mamas emerjerán las avispillas hembras, tras ser fecundadas por las ninfas macho, volarán hacia los prohigos y empezará entonces la segunda fase de su ciclo anual.